БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ — размножение, осуществляемое без участия половых клеток и характеризующееся наличием единственной родительской формы.

В основе бесполого размножения лежитделение клетки (см.). Таким образом, оно представляет собой одну из форм цитогонии, то есть размножения при помощи отдельных клеток. В эволюционном плане это — древнейшая форма размножения, на основе которой развился, вероятно, и половой процесс. Бесполое размножение в широком понимании включает также и вегетативное размножение, характеризующееся тем, что новому организму дают начало многоклеточные комплексы, нередко обладающие сложной тканевой дифференцировкой.Вегетативное размножение (см.) всегда вторичное явление, независимо возникающее в разных группах растений и животных.

Бесполое размножение: 1 — последовательные стадии (а — д) деления надвое (монотомия) амебы; 2 — последовательные стадии (а — в) деления надвое (монотомия) жгутиконосца Menoidium incurvum; 3 — размножение инфузории Ichthyophthirius multifiliis путем палинтомии: а — выросший трофонт в момент его выхода из кожи рыбы, б — палинтомические деления в цисте, в — отдельный томит (при большем увеличении), образовавшийся в результате палинтомии; 4 — размножение дрожжевых клеток: а — неразмножающаяся клетка, б и в — почкование; 5 — размножение почкованием у сосущих инфузорий Suctoria: а — наружное почкование Ephelota gemmipara, б — внутреннее почкование Trichophrya salparum; 6 — последовательные стадии множественного деления (шизогонии) кокцидии Karyolysus lacertae: а — начало первого деления ядра, б — шизонт с несколькими ядрами, в — шизонт, распавшийся на одноядерные мерозоиты; 7 — образование зооспор у нитчатой водоросли Ulothrix zonata: а — вегетативные клетки, б — образующиеся зооспоры, в — выходящая из нити свободноподвижная зооспора; 8— спорообразование у папоротника Dryopteris filix mas: а — группа спорангиев, прикрытых общей крышечкой (сорус), б — отдельный раскрытый спорангий с высыпающимися спорами; 9 — вегетативное размножение пресноводной гидры Hydra oligactis путем почкования; 10 — вегетативное размножение ресничного червя Microstomum lineare путем поперечного деления.

У простейших наблюдаются разные формы бесполого размножения. Широко распространено деление надвое (рис., 1 и 2), или монотомия. При этом процесс клеточного деления и процесс размножения организма совпадают. Такая форма бесполого размножения наблюдается у амеб, жгутиконосцев, инфузорий. Сначала делится ядро, затем цитоплазма. Дочерние клетки восстанавливают недостающие органеллы (жгутики, околоротовые ресницы и т. п.). У сложноорганизованных простейших, таких как инфузории, процесс деления часто сопровождается частичной дедифференцировкой (утеря ротового аппарата, специализированных частей ресничного аппарата и т. п.) и последующим их развитием в процессе онтогенеза у дочерней особи. В противоположность монотомии при палинтомии происходит несколько быстро следующих друг за другом делений надвое без промежуточных стадий питания и роста. В результате получаются мелкие, часто дедифференцированные клетки (томиты), которые лишь в результате длительного роста и дифференцировки достигают размеров и строения материнской особи.

Палинтомии обычно предшествует довольно длительная стадия гипертрофического роста и усиленного питания, которая часто протекает в ин-цистированном состоянии. Палинтомии имеет сходство с дроблением яйца у многоклеточных животных. Эта форма размножения широко распространена у жгутиконосцев, а также у некоторых свободноживущих (Ophryoglena) и паразитических инфузорий. Примером может служить Ichthyophthirius multifiliis (рис., 3) — инфузория, паразитирующая в покровных тканях рыб. Вегетативные стадии в результате роста достигают 0,5 мм. Завершив рост, инфузория отделяется от хозяина и инцистируется. Внутри цисты в результате последовательных палинтомических делений образуется до 2000 мелких томитов, на каждом из которых развиваются реснички. По выходе из цисты томиты некоторое время свободно плавают, а затем активно внедряются в кожу рыб, где вступают в стадию роста.

Незавершенное монотомическое или палинтомическое деление приводит к образованию колоний, что особенно часто наблюдается у жгутиконосцев (Synura, Eudorina, Volvox и др.).

Другой формой бесполого размножения является почкование, например, у дрожжевых клеток и сосущих инфузорий — Suctoria (рис., 4 и 5). Оно отличается от деления тем, что продукты его неравновелики. Почкование может быть наружным и внутренним. В последнем случае почки образуются внутри тела инфузории в так называемой выводковой камере. Особая форма внутреннего почкования, названная эндодиогенией, обнаружена у токсоплазм.

Широко распространено среди простейших (у корненожек — фораминифер и у большинства споровиков — кокцидий, кровяных споровиков, в том числе у возбудителя малярии) множественное деление, или шизогония. При шизогонии происходит несколько последовательных делений ядра; после этого цитоплазма распадается на одноклеточные образования — мерозоиты. Число их соответствует числу ядер (рис., в).

У многих простейших устанавливается закономерная связь (чередование) между бесполой шизогонией и половым процессом. Особенно отчетливо она выражена у споровиков, в том числе у кокцидий и малярийного плазмодия.

Разнообразны формы бесполого размножения у споровых растений. Разные группы водорослей образуют подвижные, снабженные жгутиками зооспоры. Они обычно возникают в результате палинтомических последовательных делений вегетативных клеток (рис., 7). У некоторых водорослей, а также у большинства грибов споры неподвижны. У печеночников, мхов, папоротников, плаунов, хвощей формирование спор происходит в специальных органах — спорангиях (рис., 8). Последние расположены либо на верхушке стебля (у мхов, хвощей), либо на нижней поверхности листьев. У печеночников, мхов, папоротникообразных при развитии спор происходитмейоз (см.) и редукция числа хромосом. Бесполое размножение большинства споровых растений характеризуется чередованием поколений. Споры обладают гаплоидным набором хромосом (см.Хромосомный набор), и развивающееся из них поколение (гаметофит) также гаплоидно. На гаметофите в особых органах формируются гаплоидные половые клетки (при этом мейоза не происходит). Из образующейся в результате оплодотворения диплоидной зиготы развивается диплоидное поколение — спорофит, на к-ром в дальнейшем произойдет развитие спор.

У цветковых растений образованиями, гомологичными спорам, являются пыльца, развивающаяся в пыльниках тычинок (микроспоры), и материнские клетки зародышевого мешка в завязи (макроспоры). Эволюция наземных растений шла в направлении постепенного преобладания спорофита над гаметофитом.

У многоклеточных животных бесполой цитогонии не существует. Вегетативное размножение многоклеточных животных наблюдается преимущественно у низших типов — губок, кишечнополостных, плоских червей, немногих кольчатых червей, мшанок. У кишечнополостных, напр., вегетативное размножение осуществляется путем почкования (рис., 9). В образовании почки участвуют оба клеточных слоя — эктодерма и энтодерма. У некоторых видов, напр, у пресноводной гидры, почки, отделяясь от материнского организма, дают начало новой особи. У большинства же морских гидроидных и коралловых полипов почки не отделяются от материнской особи и таким образом возникают колонии. На колонии возникают особые почки, из которых развиваются не полипы, а свободно плавающее поколение — гидроидные медузы. У последних образуются половые продукты, и в морской воде происходит оплодотворение; из оплодотворенного яйца развивается полип, размножающийся вегетативным путем. Таким образом происходит чередование вегетативно размножающегося и полового поколений, называемоеметагенезом (см.). В отличие от чередования поколений и форм размножения, у растений при метагенезе весь цикл осуществляется в диплоидной фазе и редукция происходит лишь при образовании половых клеток у медуз; гаплоидными здесь являются лишь гаметы, а диплоидная фаза восстанавливается при оплодотворении. У губок и мшанок наблюдается особая форма внутреннего почкования, приводящая к образованию ночек (у губок — геммул, у мшанок — статобластов) со сложной системой оболочек, защищающих их от неблагоприятных условий.

У некоторых ресничных и кольчатых червей вегетативное размножение осуществляется путем поперечного деления целых организмов (рис., 10).

Среди хордовых вегетативное размножение наблюдается лишь у некоторых вторично упрощенных форм подтипа оболочников (у асцидий и сальп), у которых оно может принимать сложные формы. Например, у бочоночников (Cyclomyaria), относящихся к классу сальп, на брюшном столоне бесполых особей происходит формирование почек. Затем эти почки захватываются особыми амебоидными клетками (фороцитами) и переносятся на спинной столон, где происходит их развитие. Часть их в дальнейшем превращается в половозрелых особей.

Широко распространено вегетативное бесполое размножение у растений, особенно у цветковых. Образование дочерних особей может происходить у них из разных органов — корней, стеблей, листьев. Многие растения образуют побеги от корней (малина, акация и др.). У лилейных размножение осуществляется при помощи луковиц. Некоторые растения размножаются листьями, на которых образуются почки (папоротник Asplenium, бегония).

См. такжеРазмножение.

Библиография: Бесполое размножение, соматический эмбриогенез и регенерация, под ред. Б. П. Токина, Л., 1972; Гартман М. Общая биология, пер. с нем., М.— Л., 1936; Догель В. А., Полянский Ю. И. и Хейсин E. М. Общая протозоология, М.— Л., 1962, библиогр.; Захваткин А. А. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных, М., 1949; Tокин Б. И. Общая эмбриология, М., 1970, библиогр.

^

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е изданиематрица судьбы 888