ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА у млекопитающих и человека — органы, обеспечивающие циркуляцию воздуха (дыхательные, воздухопроводящие пути) и газообмен между поступающим в легкие воздухом и кровью. К органам Д. с. относятся наружный нос, полость носа с околоносовыми пазухами, глотка, гортань, трахея, бронхи и легкие (рис.).

Дыхательная система человека (сагиттальный разрез полости носа, рта и гортани): 1 — носовая полость; 2— ротовая полость; 3—гортань; 4 — трахея; 5—левый главный бронх; 6 — левое легкое; 7 — правое легкое; 8 — сегментарные бронхи; 9 — правые легочные артерии; 10 — правые легочные вены; 11—правый главный бронх; 12 — глотка; 13 — носоглоточный ход.

Основными вехами в истории научного изучения строения дыхательной системы являются исследования М. Мальпиги (1661), который ввел два основных понятия общей анатомии — «альвеолы» и «кровеносные капилляры», а также труды Шульце (E. F. Schultze, 1871) и Лагеса (E. Laguesse, 1880), показавших детальное строение легочной дольки.

Содержание

Сравнительная анатомия

У простейших и кишечнополостных дифференцированные органы дыхания отсутствуют, и дыхательный газообмен происходит по всей поверхности тела (диффузное дыхание). Усложнение обменных процессов и повышение их интенсивности у многоклеточных организмов приводит к возникновению органов дыхания различной сложности. В зависимости от образа жизни животных, обитания в водной или воздушной среде у них развиваются специализированные органы внешнего дыхания: для водной среды — жабры, для воздушной — трахея и легкие.

У низших хордовых и позвоночных животных жабры возникают в тесной связи с передней частью кишечного тракта, так наз. головной кишкой, и через жаберные щели сообщаются с окружающей средой. У рыб имеется от 5 до 14 пар жаберных щелей. Многочисленные жаберные лепестки, являющиеся выростами слизистой оболочки, имеют большую поверхность соприкосновения с водной средой, располагаясь по краям жаберной щели на жаберных перегородках. Весь жаберный аппарат имеет общую жаберную полость, защищенную жаберной крышкой. К жабрам подходят парные жаберные артерии (ветви брюшной аорты), несущие венозную кровь. Они разветвляются в жаберных лепестках на обильную сеть капилляров, через стенки которых происходит газообмен крови и из слияния которых образуются выносящие жаберные артерии, вливающиеся в спинную аорту.

У наземных позвоночных животных и человека зачатки жаберных щелей и дуг имеются лишь в зародышевом состоянии, затем они частично редуцируются, а составляющие их ткани идут на построение других органов, являясь в случае дисэмбриогенеза (см.Эмбриональное развитие) основой различной патологии (бранхиогенная киста и др.). У амфибий органы воздушного дыхания несовершенны и дополняются жабрами для водного дыхания. Важная роль в осуществлении дыхательной функции у амфибий принадлежит коже, снабжаемой венозной кровью от легочной артерии, а также слизистой оболочке ротовой полости, имеющей обширную складчатость. Дальнейшее усложнение органов Д. с. происходит у рептилий, у которых гортань, трахея, главные и иногда вторичные бронхи имеют хрящевой скелет. Из рептилий наиболее развитые легкие имеют крокодилы и черепахи. У птиц структура внутрилегочных воздушных путей усложняется: расширенный главный бронх продолжается в вентральные и спинные бронхи второго порядка, они продолжают ветвиться на бронхи третьего порядка — парабронхи, которые, соединяясь анастомозами друг с другом, образуют сеть воздухоносных путей, а разветвляясь формируют значительное количество бронхиол с ячеистыми стенками. У млекопитающих происходит дальнейшее усложнение строения легких и воздухопроводящих путей, по к-рым воздух достигает места газообмена — легочных пузырьков (ацинусов). Газообмен через кожу и жел.-киш. тракт у них несуществен, составляя лишь 1 — 2% общего объема газообмена.

Онтогенез

Развитие Д. с. у млекопитающих и человека связано с дифференциацией переднего отдела пищеварительной трубки. Эта связь находит отражение в перекресте, существующем между начальными отделами дыхательной и пищеварительной систем (в глотке). Полость носа формируется при разделении первичной ротовой полости небными отростками. Гортань, трахея, бронхи и легкие возникают из непарного выпячивания вентральной стенки передней кишки несколько кзади от жаберной кишки. Гортанно-трахеальный вырост, который составляет закладку гортани, трахеи и легких, формируется на 4-й нед. внутриутробного развития и растет в каудальном направлении параллельно пищеводу, врастая в рыхлый мезенхимный синцитий.

Трахея вначале представляет эпителиальную трубку, окруженную мезенхимой, из к-рой на 9-й нед. появляются хрящевые клетки, образующие в дальнейшем хрящевые полукольца. На 4-м мес. внутриутробного развития в результате врастания эпителиальной выстилки в толщу закладки слизистой оболочки развиваются железы трахеи.

На каудальном конце гортанно-трахеального выроста на 5-й нед. внутриутробного развития образуются утолщения в форме пузырьков — легочные почки, являющиеся зачатками бронхиального дерева и легких. В процессе роста они делятся: правая — на три, левая — на два первичных бронха. В дальнейшем в результате все более мелких ветвлений к 6-му мес. внутриутробного развития насчитывается до 17 порядков ветвления формирующегося бронхиального дерева. Из мезенхимы образуются строма долек, соединительная ткань, мышцы и хрящевые пластинки бронхов. Весь зачаток легкого по мере дифференцировки смещается в каудальном направлении.

Возрастные особенности

К моменту рождения человека и млекопитающего в легком имеются все генерации бронхов и все структуры, свойственные ацинусу. Морфо-функциональное становление Д. с. продолжается длительное время после рождения, включая и период полового созревания. За это время заканчивается формирование грудной клетки, дыхательных путей, легочной ткани, регулирующего нейронного аппарата на разных уровнях строения нервной системы. У новорожденного ребенка относительно слабо развиты околоносовые пазухи, гортань расположена высоко, более короткая и широкая, чем у взрослого, трахея уплощена, легко сдавливается, бронхи узкие, хрящи мягкие, слизистая оболочка содержит малое количество желез, мышечная ткань и строма развиты слабо. Вес легких у новорожденного в пределах 50 г, к году их вес увеличивается в 3 раза, к 12 годам — в 10 раз и у взрослого — в 20 раз. К 6—7 годам структура ацинуса приближается к строению его у взрослого. У детей в окружности альвеол еще мало эластической ткани, но междольковая соединительная ткань развита хорошо и богата кровеносными и лимф. сосудами. Деление бронхиального дерева на сегменты соответствует таковому у взрослых. В подростковом возрасте в стенках бронхов усиленно развиваются мышечная и эластическая ткани. В возрасте 7—8 лет и по третье десятилетие включительно происходит увеличение амплитуды дыхательных движений грудной клетки, в пожилом возрасте она уменьшается. С возрастом дыхательная функция снижается частично вследствие атрофии легочной ткани, снижения силы дыхательных мышц и уменьшения подвижности грудной клетки. У людей пожилого и старческого возрастов в связи со снижением эффективности легочной вентиляции, бронхиальной проходимости и уменьшением объема легких и бронхов возникает учащение дыхания, преимущественное снижение величины резервного объема выдоха по сравнению с резервным объемом вдоха, что направлено на сохранение оптимальных соотношений между вентилирующей и вентилируемой емкостями. В старческом возрасте отмечается деформация грудной клетки, уменьшение эластичности хрящей и сухожилий, развитие фиброза и частичная атрофия дыхательной мускулатуры, уменьшение вследствие эмфиземы диффузионной поверхности и диффузионных резервов легких. Все это приводит к существенному нарушению кислородного обмена.

Морфологическая и функциональная характеристика отдельных звеньев системы

Дыхательные пути условно делят на верхние, к к-рым относится наружный нос, носовая полость с околоносовыми пазухами, глотка, и нижние, включающие гортань, трахею и бронхи. 54% общего сопротивления воздухообмену Д. с. относится к верхним дыхательным путям, в т. ч. 47% — к сопротивлению полости носа. При дыхании через рот наблюдается меньшее сопротивление току воздуха, в результате чего подавляется развитие положительных и отрицательных давлений в грудной и брюшной полостях, важных для оптимальной функции сердечно-легочной системы. Возрастные изменения носовой полости приводят к изменению тока воздуха в ней. в результате чего образуются завихрения, что вместе со снижением тонуса дыхательных мышц у пожилых людей иногда вынуждает их переходить к ротовому дыханию. Это увеличивает нагрузку на сердце.

Особенностью строения нижних дыхательных путей является наличие в их стенках хрящей, благодаря чему стенки не спадаются и не закрывают просвет дыхательной трубки при изменении положения тела или смещении органов. Стенки бронхов включают также гладкомышечные клетки, обеспечивающие изменение их просвета, благодаря чему происходит регуляция притока воздуха в альвеолы легких. Слизистая оболочка дыхательных путей выстлана мерцательным эпителием. Движение ресничек эпителия способствует удалению из дыхательных путей пылевых частиц, микроорганизмов и слизи. Железы, расположенные в слизистой оболочке, особенно в носовой полости, выделяют слизь, которая увлажняет вдыхаемый воздух, а сильно развитые венозные сплетения в подслизистом слое носовой полости обеспечивают его согревание.

Пути, проводящие воздух, заканчиваются влегких (см.) терминальными бронхиолами, переходящими в дыхательные бронхиолы ацинусов. Ацинусы образуют дыхательную паренхиму легких, в которой происходит газообмен между кровью и альвеолярным воздухом (см.Газообмен) .

Газообмен в органах Д. с. осуществляется благодаря вдоху и выдоху посредством дыхательных мышц, сокращение и расслабление которых приводит к изменению емкости грудной полости (см.Дыхательные мышцы). Увеличение объема плевральных полостей и понижение в них давления влечет за собой расправление легочной ткани и поступление в легкие воздуха. Помимо осуществления легочного, или внешнего,дыхания (см.), с Д. с. связаны также функции обоняния и голосообразования. В слизистой оболочке, покрывающей верхнюю носовую раковину и прилежащую часть перегородки носа, располагается периферическая часть органа обоняния.

Глотка (см.) — трубка, расширенная в верхней части и несколько суженная в переднезаднем направлении, расположенная между полостью носа и рта вверху и пищеводом внизу, является также частью дыхательных путей и соединяет полость носа с гортанью.Гортань (см.) — верхний отдел воздухопроводящих путей, следующий за глоткой и являющийся одновременно местом голосообразования. В гортани находится самое узкое место дыхательных путей, ограниченное голосовыми складками. Остов ее состоит из хрящей, внутренняя поверхность выстлана слизистой оболочкой.Трахея (см.)— цилиндрическая трубка, состоящая из 15—20 хрящевых полуколец, соединенных плотной соединительной тканью. Изнутри выстлана слизистой оболочкой, покрытой мерцательным эпителием. На уровне Th4-5 трахея разделяется на два главных бронха (см.Бронхи), строение стенок которых сходно со строением трахеи. От главных бронхов ответвляются вторичные (долевые) бронхи, от последних — третичные (сегментарные), которые в свою очередь делятся на субсегментарные бронхи и далее более мелкие, в совокупности образующие бронхиальное дерево. Разветвления бронхиол заканчиваются альвеолярной легочной тканью.

Легкие (см.) — парные дыхательные органы, покрытые серозной оболочкой, находящиеся в правой и левой плевральных полостях. Ввиду наличия в плевральных полостях отрицательного давления легкие находятся в расправленном состоянии, принимая конфигурацию плевральных полостей. Ячеистое строение ткани легкого обеспечивает большую (до 100 м2) площадь его дыхательной поверхности, через к-рую происходит диффузия газов в кровь и обратно. В норме в состоянии покоя функционирует ок. 50% легочной ткани. Кроме того, легкие являются депо крови и поддерживают температуру тела за счет испарения воды с огромной дыхательной поверхности альвеол; 15—20% воды из тела удаляется легкими. Они содержат элементы ретикулоэндотелиальной системы: в альвеолах имеется много свободных макрофагов, поглощающих микробы, пыль.

Патология органов дыхательной системы — см. соответствующие статьи, посвященные отдельным органам,—Бронхи,Глотка,Гортань,Легкие и др., а также статьи по отдельным заболеваниям и патологическим состояниям —Бронхит,Дыхательная недостаточность,Пневмония и др.

Библиография: Маршак М. Е. Регуляция дыхания у человека, М., 1961, библиогр.; Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков, под ред. А. А. Маркосяна, с. 243, М., 1969; Поликар А. и Гали П. Бронхолегочный аппарат, пер. с франц., Новосибирск, 1972; Старение и физиологические системы организма, под ред. Д. Ф. Чеботарева, с. 253, Киев, 1969, библиогр.; Холдэн Д. С. и Пристли Д. Г. Дыхание, пер. с англ., М. — Л., 1937, библиогр.

^


Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е изданиефото матрицы судьбы