Гаструляция (позднелат. gastrula, греч, gaster желудок) — процесс превращения однослойного зародыша — бластулы — в двухслойный (у беспозвоночных) либо сначала в двухслойный, а затем в трехслойный (у позвоночных) — гаструлу. Полость гаструлы называется гастроцелем, отверстие, ведущее в гастроцель,—бластопором (см.). При этом из стенки бластулы —бластодермы (см.) — возникают сначала первичные зародышевые листки: наружный — первичная эктодерма (эпибласт) и внутренний — первичная энтодерма (гипобласт). Третий — средний зародышевый листок —мезодерма (см.)— образуется у беспозвоночных (включая низших хордовых, напр. у ланцетника) после Гаструляции, тогда как у позвоночных — во второй фазе Гаструляции. Внутренний листок зародыша у кишечнополостных представляет одновременно раннюю закладку дефинитивной кишечной трубки. У большинства же более высокоорганизованных животных внутренний листок содержит, кроме клеточного материала собственно энтодермы, т. е. будущей выстилки кишечника, также клеточный материал будущей мезодермы (у хордовых еще и хорды) и потому называется первичной кишкой или архэнтероном. У птиц и млекопитающих отчетливо обособлены две фазы Гаструляции. В первой фазе от единой бластодермы отщепляется толькоэнтодерма (см.) и зародыш становится двухслойным. Во второй фазе из состава эпибласта от собственноэктодермы (см.) обособляются мезодерма и клеточный материал хорды. У всех хордовых результатом Гаструляции является не только образование трехслойного зародыша, но и формирование осевого комплекса зачатков: закладки нервной пластинки (позднее — нервной трубки) в составе эктодермы, хорды, расположенной под ней, и мезодермы, находящейся справа и слева от хорды.
Способы Гаструляции разнообразны. Инвагинацию, напр. у ланцетника, иглокожих (впячивание вегетативной половины бластулы в анимальную), открытую А. О. Ковалевским, Геккель (E. Н. Haeckel) ошибочно считал филогенетически первичным способом Гаструляции. Как показал И. И. Мечников, у наиболее примитивных многоклеточных — кишечнополостных — Гаструляция происходит путем выселения клеток из стенкибластулы (см.) в бластоцель (многополюсная иммиграция) или расщепления бластодермы на два слоя (деламинация). Дальнейшая эволюция Гаструляции — сосредоточение процесса иммиграции на одном из полюсов бластулы — полярная иммиграция, к-рая дала начало эпиболии (обрастание анимальной половиной бластулы вегетативной ее половины), инвагинации и др. У амфибий инвагинация комбинируется с эпиболией. У рептилий и птиц в гигантских яйцах, переполненных желтком, первая фаза Гаструляции происходит путем деламинации (отщепление энтодермы), вторая — путем сложных перемещений клеточного материала, приводящих (у птиц) к образованию в эпибласте первичной полоски, клетки к-рой, погружаясь в промежуток между эктодермой и энтодермой, образуют мезодерму. Одновременно кпереди от первичной полоски через первичную ямку — дорсальную губу бластопора — погружается внутрь и клеточный материал хордальной пластинки, образуя головной отросток— зачаток спинной струны, или хорды. Этот же способ Гаструляции осуществляется у млекопитающих и человека, несмотря на резкое уменьшение у них количества желтка в яйцеклетке и полное дробление.
См. такжеЗародыш.
Библиография: Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологии, Л., 1967; Siewing R. Lehrbuch der vergleichen-den Entwicklungsgeschichte der Tiere, Hamburg — B., 1969.
^
Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е изданиепрофессии матрица судьбы