ПОДКОРКОВЫЕ ФУНКЦИИ — сложный комплекс проявлений активности структур головного мозга, лежащих под корой больших полушарий и простирающихся вплоть до продолговатого мозга. Иногда в пределах общей массы подкорковых образований выделяют так наз. ближайшую подкорку — скопление серого вещества, расположенного непосредственно под корой головного мозга, т. е.базальные ядра (см.).
Понятие «подкорка» было введено физиологами как антитеза понятию «кора больших полушарий» (см.Кора головного мозга), К подкорке стали относить те части головного мозга, которые не заняты корой, функционально отличаются от корковых структур и занимают по отношению к ним, как тогда полагали, подчиненное положение. Так, напр., И. П. Павлов говорил о «слепой силе подкорки» в отличие от тонкой и строго дифференцированной деятельности корковых структур.
Сложная интегративная деятельностьголовного мозга (см.) складывается из взаимоеочетанных функций его корковых и подкорковых образований.
Структурно-функциональной основой сложных корково-подкорковых взаимоотношений являются многосторонние системы проводящих путей между корой и подкоркой, а также между отдельными образованиями в пределах самой подкорковой области.
Подкорковая область головного мозга осуществляет активационные влияния на кору за счет специфических афферентных кортико-петаль-ных воздействий и ретикулярной активирующей системы. Как полагают, за счет первых передается сенсорная информация к корковым областям, частично обработанная в подкорковых ядерных образованиях. Ретикулярная активирующая система, базирующаяся в мозговом стволе, т. е. в глубинной подкорке, и пронизывающая ее вверх вплоть до коры головного мозга, действует более генерализованно и участвует в формировании состояния общего бодрствования организма, в возникновении реакций пробуждения, настороженности или внимания. Важная роль в обеспечении деятельности этой системы принадлежитретикулярной формации (см.) мозгового ствола, к-рая поддерживает необходимый в данный момент для организма уровень возбудимости клеток не только коры головного мозга, но и базальных ядер и других крупнейших ядерных образований переднего мозга.
Влияние на кору большого мозга оказывает и таламокортикальная система. В эксперименте ее влияние можно выявить при электрическом раздражении интраламинарных и релейных ядерталамуса (см.). В случае раздражения интраламинарных ядер в коре головного мозга (преимущественно в лобной доле) регистрируется электрографический ответ в виде так наз. реакции вовлечения, а при раздражении релейных ядер — реакции усиления.
В тесном взаимодействии с ретикулярной активирующей системой мозгового ствола, определяющей уровень бодрствования организма, находятся другие подкорковые центры, которые отвечают за формирование состояния сна и регулируют циклическую смену сна и бодрствования. Это прежде всего структурыпромежуточного мозга (см.), включающие таламокортикальную систему; при электрическом раздражении этих структур у животных возникает сон. Этот факт свидетельствует о том, чтосон (см.) — это активный нейрофизиологический процесс, а не просто следствие пассивной деафферен-тации коры. Пробуждение — это тоже активный процесс; его можно вызвать электрическим раздражением структур, относящихся к промежуточному мозгу, но расположенных более вентрально и каудально, т. е. в области заднегогипоталамуса (см.) и серого вещества мезодиэнцефального участка головного мозга. Дальнейшим шагом в изучении подкорковых механизмов сна и бодрствования являются исследования их на нейрохимическом уровне. Существует предположение, что в формировании медленноволнового сна определенное участие принимают нейроны ядер шва, содержащиесеротонин (см.). В возникновении сна участвуют орбитальная часть коры лобных долей головного мозга и структуры мозга, лежащие впереди и несколько выше перекреста зрительных нервов (зрительный перекрест, Т.). Быстроволновый, или парадоксальный, сон, по-видимому, связан с активностью нейронов ретикулярной формации, которые содержатнорадреналин (см.).
Среди подкорковых структур мозга одно из центральных мест принадлежит гипоталамусу и тесно связанному с нимгипофизу (см.). Благодаря своим многосторонним связям почти со всеми структурами подкорки и коры головного мозга гипоталамус является непременным участником практически всех важных функций организма. Как высший вегетативный (а вместе с гипофизом и высший эндокринный) центр головного мозга гипоталамус выполняет пусковую роль в процессе формирования большинства мотивационных и эмоциональных состояний организма.
Сложные функциональные взаимоотношения существуют между гипоталамусом и ретикулярной формацией. Участвуя как компоненты в единой интегративной деятельности головного мозга, они иногда выступают как антагонисты, а иногда действуют однонаправленно.
Тесные морфофункциональные взаимосвязи отдельных подкорковых образований и наличие обобщенной интегрированной активности их отдельных комплексов позволили выделить среди нихлимбическую систему (см.), стриопаллидарную систему (см.Экстрапирамидная система), систему подкорковых структур, взаимосвязанных с помощью медиального пучка переднего мозга, нейрохимические нейрональные системы (нигростриарную, мезолимбическую и др.)- Лимбическая система вместе с гипоталамусом обеспечивает формирование всех жизненно важныхмотиваций (см.) и эмоциональных реакций, обусловливающих целенаправленное поведение. Она участвует также в механизмах поддержания постоянства внутренней средыорганизма (см.) и вегетативного обеспечения его целенаправленной деятельности.
Стриопаллидарная система (система базальных ядер) наряду с моторными выполняет и широкие интегративные функции. Так, напр., миндалевидное тело (см.Амигдалоидная область) и хвостатое ядро (см.Базальные ядра) вместе сгиппокампом (см.) и ассоциативной корой ответственны за организацию сложных форм поведения, составляющих основу психической деятельности (В. А. Черкес).
Н. Ф. Суворов особое внимание уделяет стриоталамокортикальной системе головного мозга, подчеркивая ее особую роль в организации условнорефлекторной деятельности животных.
Интерес к стриарным ядрам подкорки возрос в связи с открытием так наз. нигростриарнои системы головного мозга, т. е. системы нейронов, секретирующих дофамин и связывающих между собой черное вещество и хвостатое ядро. Эта мононейрональная система, объединяющая телэнцефалические структуры и образования нижнего мозгового ствола, обеспечивает очень быстрое и строго локальное проведение в пределах ц. н. с. Подобную же роль выполняют, вероятно, и другие нейрохимические системы подкорки. Так, среди ядерных образований медиальной области шва в мозговом стволе содержатся нейроны, в к-рых обнаружено большое количество серотонина. От них отходит масса аксонов, распространяющихся широко вверх к промежуточному мозгу и коре головного мозга. В латеральном отделе ретикулярной формации и особенно в синем пятне находятся нейроны с большим количеством норадреналина. Они тоже оказывают выраженное влияние на структуры промежуточного и конечного отделов мозга, вносят свой очень важный вклад в общую целостную деятельность головного мозга.
При поражениях подкорковых структур головного мозга клин, картина определяется локализацией и характером патол, процесса. Так, напр., при локализации патол, очага в области базальных ядер наиболее выражен синдромпаркинсонизма (см), иЭкстрапирамидные гиперкинезы (см.), такие какатетоз (см.), торсионный спазм (см.Торсионная дистония),хорея (см.),миоклония (см.), локализованные спазмы и др.
При поражении ядер таламуса наблюдаются расстройства различных видовчувствительности (см.) и сложных автоматизированных актовдвижения (см.), регуляции вегетативных функций (см.Вегетативная нервная система) и эмоциональной сферы (см.Эмоции).
Возникновение аффективных состояний и нарушение тесно с ними связанных мотивационных реакций, а также расстройство сна, бодрствования и других состояний отмечают при поражении структур лимбико-ретикулярного комплекса.
Для поражения глубинных отделов подкорки — нижнего мозгового ствола — характерны бульбарные и псевдобульбарные параличи, сопровождающиеся дисфагией, дизартрией, тяжелыми вегетативными нарушениями, при к-рых нередко наступает летальный исход (см.Бульбарный паралич,Псевдобульбарный паралич).
Библиография: Буданцев А. Ю. Моноаминэргические системы мозга, М., 1976; Михеев В. В. и Мельнич у к П. В. Нервные болезни, М., 1981; Суворов Н. Ф. Стриарная система и поведение, Л., 1980; Триумфов А. В. Топическая диагностика заболеваний нервной системы, JI., 1974; Черкес В. А. Передний мозг и элементы поведения, Киев, 1978; G h u s i d J. G. Correlative neuroanatomy and functional neurology, Los Altos, 1973;G a n o n g W, F. Review of medical physiology, Los Altos, 1979; Guyton A. C. Textbook of medical physiology, Philadelphia, 1976; Isaacson R. L. The limbic system, N.Y., 1974; The septal nuclei, ed. by J. F. De France, N. Y.—L., 1976.
E. М. Богомолова.
^
Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е изданиематрицу судьбы расшифровка