ПРИСПОСОБЛЕНИЕ — развитие у каких-либо биосистем (организм, популяция, вид, биоценоз) биологических свойств, обеспечивающих их жизнедеятельность при изменениях в окружающей среде или самой биосистеме.

Выделяют два основных типа П.: генотипическое П., осуществляемое путеместественного отбора (см.), и фенотипическое, или индивидуальное, П., проявляющееся гл. обр. в количественной модификации наследственно детерминированных свойств (см.Генотип). П. выступает как необходимый и естественный фактор индивидуального развития.

Приспособительные свойства присущи всем живым организмам, находящимся на разных ступенях филогенетического и онтогенетического развития, начиная с вирусов, бактерий, простейших и зародышевых клеток и кончая многоклеточными высокоорганизованными существами. При этом, несмотря на то, что приспособительными свойствами обладают отдельные клетки, органы и ткани, полноценное П. является результатом деятельности целостного организма, представляющего собой многоуровневую иерархически построенную адаптивную систему.

Весь комплекс приспособительных механизмов целостного организма обычно рассматривают на разных уровнях — метаболическом, поведенческом и др. Первичный и самый древний уровень приспособления связан с деятельностью метаболической системы, осуществляющей адекватное снабжение организма веществами и энергией путем регуляции процесса их поступления и расхода (см.Обмен веществ и энергии).

Следующий уровень П. связан с формированием специализированных систем, осуществляющих нутритивные, дыхательные, экскреторные и другие вегетативные процессы. Регуляция их деятельности при участии в. н. с. и желез внутренней секреции обеспечивает возможность сохранения постоянства внутренней среды организма —гомеостаза (см.).

Дальнейшее развитие приспособительных возможностей обусловлено появлением разных форм врожденного и приобретенного поведения. Часть из них реализуется на основе жестких программ, отражающих генетически зафиксированный опыт. К ним относяттаксисы (см.) итропизмы (см.), сегментарные и надсегментарные рефлексы (см.Рефлекс), а также сложные цепныебезусловные рефлексы (см.).

Исключительное значение в адаптивном поведении имеет условнорефлекторная деятельность (см.Условный рефлекс), обучение и опережающее отражение событий окружающего мира. Эти свойства в значительной степени определяют все формы приспособительного поведения.

На уровне целостного организма. П. к стандартным ситуациям реализуется на основе врожденных жестких механизмов. Таким путем осуществляется автоматическая настройкарецепторов (см.), регуляция кислотно-щелочного равновесия крови (см.Буферные системы), «запуск» висцеромоторных рефлексов и другие местные приспособительные механизмы, или реакции. При действии малознакомых (необычных) или экстремальных стимулов все более значимую роль в П. приобретают общие, неспецифические реакции — активация мозга и общийадаптационный синдром (см.). Эти реакции не подменяют локальные формы приспособительных ответов, а выступают в качестве необходимого инструмента их интеграции в целостный приспособительный акт. Неспецифическая активация мозга создает необходимые условия для восприятия и обработки поступающей информации, а секреция адаптивных гормонов (катехоламинов и кортикостероидов) активизирует метаболизм, облегчает синтез нуклеиновых к-т в ц. н. с. и периферических исполнительных структурах. Тем самым обеспечивается формирование структурного следа памяти (см.) и объединение анатомически и функционально разобщенных элементов ц. н. с. в единую морфофункциональную систему, направленную на достижение конкретного приспособительного эффекта (см.Функциональные системы).

При П. к окружающим условиям обычно первыми «включаются» разные формы приобретенного и врожденного поведения. Когда действие неблагоприятных факторов продолжительно и неустранимо, становится более отчетливым участие висцеральных систем. Так, при охлаждении организма возникают мышечная дрожь, сужение поверхностных сосудов и повышение обмена веществ, создающие необходимый тепловой баланс. По мере ухудшения условий и истощения гомеостатических резервов нарастают изменения в метаболическом звене, что может привести к тяжелой патологии.

Приведенная последовательность вовлечения и взаимодействия систем разного уровня отражают лишь один из наиболее типических способов П. к окружающей среде. При этом поведенческие реакции играют главную роль лишь в тех случаях, когда внешний фактор воспринимается экстерорецепторами и достаточно быстро распознается. Если же этого не происходит, напр. при действии ионизирующего излучения или сильного магнитного поля, первыми в П. могут вовлекаться другие уровни. Аналогичная картина обычно наблюдается и при заболеваниях внутренних органов, что субъективно оценивается как плохое самочувствие, недомогание. С физиологической точки зрения можно говорить о возрастающей централизации регуляции нарушенных функций (см.Компенсаторные процессы).

Невозможность формирования адекватных приспособительных реакций приводит к частичному П. либо к срыву П.—дизадаптации (см.). Дизадаптация может возникнуть на начальных стадиях действий экстремального фактора. При этом массивный выброс стрессорных гормонов и их катаболический эффект вызывают дефицит высокоэргических соединений, приводит к интенсивному распаду белка и деструкции клеточных мембран. В других случаях П. к одним ситуациям приводит к перестройке адаптивных механизмов за счет уменьшения функционального резерва других механизмов, и тогда при переходе к новым условиям может выявиться несостоятельность этих систем, проявляющаяся в дизадаптации. Причиной дизадаптации может быть чрезмерное по силе или продолжительности воздействие, к-рое приводит к преждевременному изнашиванию определенных органов и функциональных систем. Дизадаптация возникает также как следствие изначальной неполноценности какой-либо системы. В некоторых случаях она может проявляться в формировании патол. состояния, усугубляющего дизадаптацию на основе механизмов порочного круга (см.Нервная система).

Приспособительные реакции — это процессы, возникающие в биосистеме при воздействии биологически значимых факторов и обеспечивающие ее приспособление к условиям существования. Они крайне разнообразны по своим формам и механизмам и могут осуществляться на всех уровнях организации биосистемы. Каждому уровню свойственны определенные функционально-структурные особенности. Примером реакций, осуществляемых на метаболическом уровне, могут служить субстратная регуляция активности ферментов и скорости обменных процессов, изменение их направленности в зависимости от характера питания, активация гликолиза при ослаблении окислительных процессов и т. д. На субклеточном уровне они могут выражаться в усилении транспорта субстратов в митохондрии при повышении функциональной активности клетки и др. Примером приспособительных реакций на клеточном, тканевом и органном уровнях могут служить фагоцитоз, регенерация ткани, усиление сокращения миокарда при увеличении диастолического наполнения полостей сердца. Наиболее многообразные и сложные реакции формируются на организменном и надорганизменном уровнях. Для человека исключительное значение имеют приспособительные реакции социального характера, определяющие его существование как члена общества в рамках определенной общественно-экономической и политической формации; реакции такого рода формируются на основе механизмоввысшей нервной деятельности (см.).

Приспособительная реакция независимо от уровня, на к-ром она непосредственно осуществляется, реализуется в конечном итоге в целостном организме. При этом даже относительно простые приспособительные реакции обеспечиваются координированной деятельностью различных соподчиненных механизмов. Так, для эффективного осуществления «автоматической» приспособительной реакции метаболического уровня (так наз. дыхательного контроля) необходимы адекватные реакции систем кровообращения и внешнего дыхания, обеспечивающих доставку к митохондриям необходимого количества кислорода, субстратов окисления и т. д.

Приспособительные реакции свойственны всем живым организмам независимо от ступени их эволюционного развития. Однако в процессе филогенеза наряду с общим усложнением организации живых существ совершенствовались и приспособительные реакции. Увеличивалось число воспринимающих систем, и изменялся их характер; непосредственное прямое восприятие воздействий все более заменялось дистантным (сигнальным) восприятием, увеличивались разнообразие и степень специализации рецепторов, совершенствовались механизмы управления и исполнения. В целом это привело к формированию у высших организмов как жестких специализированных систем, осуществляющих приспособительные реакции в сфере различных физиол. процессов, так и динамичных функциональных систем, временно организующихся для выполнения той пли иной совокупности приспособительных реакций.

Приспособительные реакции претерпевают изменения и в процессе онтогенеза, что находит отражение в возрастных особенностях реактивности организма (см.). Ранний постнатальный период в целом характеризуется незрелостью, диффузностью и малой дифференцированностыо этих реакций и одновременно высокими регенеративными возможностями. В зрелом возрасте способность к П. достигает максимума, однако снижается способность к восстановительным процессам. Старческому возрасту свойственна общая гипореактивность, приводящая к прогрессирующему сужению диапазона приспособительных реакций и их ослаблению.

Конкретные формы и механизмы приспособительных реакций чрезвычайно разнообразны. Они могут заключаться в изменении интенсивности текущих процессов жизнедеятельности в соответствии с потребностями организма. В экстремальных условиях могут возникать такие своеобразные приспособительные реакции, как анабиоз и другие формы «охранительного торможения»; отключение органов и систем от внешней регуляции и переход на экономный по расходу энергии, автономный, минимально необходимый для сохранения жизни режим деятельности и т. п.

Важным механизмом приспособительных реакций, действующим в единстве с изменением физиологических процессов, является клеточная и внутриклеточная регенерация. Преобладание одной из них или наличие обеих определяется гл. обр. степенью специализации ткани. Для нервной ткани характерны внутриклеточные регенераторные процессы (изменение числа и размеров митохондрий, рибосом, нейрофибрилл), являющиеся по существу основным и единственным способом структурного обеспечения приспособительных изменений функциональной активности нервной системы и восстановления ее деятельности после различных патол. процессов.

В целостном организме приспособительные реакции часто включают ответы, обладающие высокой степенью специфичности П. к определенному фактору, и неспецифические генерализованные реакции, способствующие мобилизации ресурсов организма, потенцирующие специфические реакции и повышающие их эффективность. В таких случаях (напр., при действии сильных или необычных по своей природе раздражителей) неспецифические компоненты приспособительных реакций организма реализуются при участии гипоталамических структур, гипофиза, надпочечников, щитовидной железы, ряда других органов и целого комплекса нейрогуморальных механизмов (см.Адаптационный синдром,Стресс).

По мере эволюционного усложнения организмов механизмы нейрогуморальной регуляции приобретают все большее значение. У высших организмов особая роль принадлежит центральной интегрирующей структуре —гипоталамусу (см.). В его ядрах происходит преобразование сигналов, поступающих от афферентных нервных образований и из высших отделов мозга, и посылаются эфферентные сигналы в виде нейрогормонов (так наз. рилизинг-факторов), управляющих функциями гипофиза и периферических эндокринных желез (см.Гипоталамические нейрогормоны).

Различают срочные и долговременные приспособительные реакции. Срочные реакции возникают в ответ на первое же воздействие биологически значимого фактора и реализуются на основании уже имеющихся в организме механизмов, свойственных данному биол. виду и модифицированных полом, возрастом, конституцией, а также особенностями онтогенеза, влияющими на реактивные свойства организма. К таким реакциям относятся, напр., терморегуляторные реакции при колебаниях температуры окружающей среды, изменения параметров дыхания и кровообращения в зависимости от интенсивности выполняемой работы, болевой реакции или иммобилизации и др.

Долговременные приспособительные реакции формируются постепенно на основе генетически детерминированной потенциальной способности организма к их осуществлению в результате повторно возникающих или длительно существующих биологически значимых воздействий. Важными механизмами долговременных реакций являются повышение мощности физиол. систем, участвующих в соответствующих реакциях, и образование временных связей, лежащих в основе поведенческих актов. Первый из указанных механизмов основан на том, что при повторной реализации срочных реакций в клетках органов и тканей, входящих в состав обеспечивающей адаптацию функциональной системы, стимулируется синтез нуклеиновых к-т и белков, увеличивается масса гиперфункционирующих элементов. Примером таких реакций является рабочая гипертрофия миокарда у лиц, выполняющих значительную физическую работу, или у больных при патол.перегрузке сердца (пороках клапанного аппарата, артериальной гипертензии, пневмосклерозе и др.).

Второй из наиболее универсальных механизмов долговременных приспособительных реакций — образование временных связей в головном мозге, лежащих в основе наиболее совершенных и пластичных форм приспособления организма к условиям существования. Повторное возбуждение определенных групп корковых нейронов также сопровождается активацией синтеза в них РНК и белков, участвующих в формировании системы связанных между собой нервных клеток. Такой процесс является одной из главных структурно-функциональных основ временной связи (см.Условный рефлекс).

Различные приспособительные реакции могут вступать друг с другом в разные отношения. В ряде случаев какая-либо срочная приспособительная реакция затрудняет реализацию других приспособительных реакций, вступая с ними в конкурентное взаимодействие путем отвлечения ресурсов, по принципу «занятости механизмов», доминанты и т. п. Так, во время адаптивной гиперфункции сердца в ответ на физическую нагрузку или гипоксию резко ослабляются положительные и отрицательные хронотропные влияния, вызванные, напр., изменениями системного АД. Подобные зависимости могут иметь место и применительно к долговременным приспособительным реакциям, когда расширение приспособительных возможностей в какой-либо области сопровождается снижением резистентности по отношению к другим воздействиям. Напр., при адаптации к мышечным перегрузкам может понижаться устойчивость организма к нек-рым инфекциям и ядам.

Нередко возникают и явления противоположного характера — так наз. перекрестная адаптация, когда приспособительная реакция к определенному воздействию повышает резистентность организма к действию других факторов. Адаптация к гипоксии, напр., повышает устойчивость организма к физическим перегрузкам, вибрации, психоэмоциональным напряжениям и нек-рым другим экстремальным факторам. Конкретные механизмы таких реакций могут быть различными, однако в основе всех их лежит относительность специфичности как срочных, так и долговременных приспособительных реакций.

Приспособительные реакции в условиях патологии имеют ряд существенных особенностей. В отличие от физиологических приспособительных реакций, обеспечивающих в абсолютном большинстве случаев получение полезного для организма приспособительного эффекта, в патологических ситуациях потенциальное и фактическое значения приспособительных реакций могут не совпадать и нередко носят прямо противоположный характер. Напр., аутоаллергические реакции, выполняющие потенциально полезную функцию защиты организма от чужеродных антигенных факторов, могут приводить к тяжелым последствиям и даже смертельным исходам. То же самое может наблюдаться при воспалении (см.), лихорадке (см.) и многих других приспособительных по своей природе процессах, особенно в случаях их чрезмерной интенсивности, распространенности, неблагоприятной локализации и др.

Принципиальной особенностью приспособительных реакций в условиях патологии является то, что их значимость для организма по различным критериям может быть неодинаковой. Так, централизация кровообращения, возникающая при острой кровопотере и приводящая к редукции или полному выключению почечного клубочкового кровотока, полезна для организма с позиции сохранения центральной гемодинамики, но поскольку при этом происходит прекращение процесса фильтрации, то по критерию выделительной функции почек она вредна, особенно при чрезмерной длительности спазма сосудов почечных клубочков, что может привести к их ишемическому некрозу и развитию тяжелой почечной недостаточности.

Реальное значение приспособительных реакций может усложняться и изменяться на разных стадиях патол. процесса, что затрудняет правильную оценку возникающих в организме реакций и определение рациональной терапевтической тактики. Поэтому выработка объективных критериев и методов оценки биол. значения для организма любой конкретной приспособительной реакции в динамике развития заболевания с учетом реальных внешних условий и индивидуальной реактивности организма является важнейшей задачей общей патологии и клин. медицины.

Библиография: Адаптивная саморегуляция функций, под ред. Н. Н. Василевского, М., 1977, библиогр.; Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем, М., 1975, библиогр.; он же, Узловые вопросы теории функциональных систем, М., 1980; Гомеостаз, под ред. П. Д. Горизонтова, М., 1981; Горизонтов П. Д. и др. Патологическая физиология экстремальных состояний, М., 1973; Ильин В. С. Клеточные и молекулярные механизмы центрального регулирования обмена у высших организмов, в кн.: Пробл. теорет. мед., под ред. Д. А. Бирюкова и В. И. Иоффе, с. 93, М., 1968; Казначеев В. П. Современные аспекты адаптации, Новосибирск, 1980; Кокс Т. Стресс, пер. с англ., М., 1981, библиогр.; Меерсон Ф. 3. Диалектика адаптационных реакций здорового и больного организма, Пат. физиол, и эксперим. тер., в. 6, с. 3, 1977, библиогр.; он же, Адаптация, стресс и профилактика, М., 1981, библиогр.; Новосельцев В. Н. Теория управления и биосистемы, М., 1978; Рапопорт Ш. Ж. Адаптация ребенка на Севере, Л., 1979; Розен Р. Принцип оптимальности в биологии, пер. с англ., М., 1969; Саркисов Д. С. Очерки по структурным основам гомеостаза, М., 1977, библиогр.; Саркисов Д. С., Пальцын А. А. и Втюрин Б. В. Приспособительная перестройка биоритмов, М., 1975, библиогр.; Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме, пер, с англ., М., 1960, библиогр.; Слоним А. Д. Учение о физиологических адаптациях, в кн.: Экологическая физиол, животных, ч. 1. Общая экологическая физиол, и физиол, адаптации, под ред. В. Н. Черниговского и др., с. 79, Л., 1979; Судаков К. В. Биологические мотивации, М., 1971, библиогр.; Теория систем и биология, пер. с англ., под ред. В. И. Кринского, с. 7, М., 1971; Философские проблемы теории адаптации, под ред. Г. И. Царегородцева, М., 1975, библиогр.; Экологическяа физиология человека, под ред. О. Г. Газенко, ч. 1, М., 1979.

^

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е изданиепрогноз матрица судьбы