СИСТЕМОГЕНЕЗ

СИСТЕМОГЕНЕЗ (греч. systema целое, составленное из частей + genesis происхождение) — процесс морфофункционального формирования в пре- и постнатальном периодах онтогенеза функциональных систем, обеспечивающих возможность приспособления организма к условиям окружающей среды. Концепцию С. создал П. К. Анохин. По его определению, С.— это избирательное и ускоренное по темпам развитие в эмбриогенезе разнообразных по качеству и локализации структурных образований, к-рые, консолидируясь в целом, интегрируют полноценные функциональные системы, обеспечивающие новорожденному выживание. Такое избирательное объединение разнородных структур организма в функциональные системы, в свою очередь, становится возможным только на основе гетерохронии в закладках и темпах развития и в моментах консолидации этих структур на протяжении всего эмбрионального периода». Учение о С. возникло в процессе разработки общей теориифункциональных систем (см.).

П. К. Анохин пришел к выводу, что С. является одной из общих закономерностей эволюционного процесса. Параллельное исследование структуры и функции развивающегося организма различных животных, птиц и плода человека показало, что представление о формировании функциональных систем в эмбриогенезе принципиально отличается от общепринятого объяснения процесса созревания на основе принципаорганогенеза (см.). В эмбриональном периоде происходит избирательное развитие ряда структур или их частей, различных по локализации и анатомическим связям, к-рые, объединяясь, образуют жизненно важные для развивающегося организма системы, приспосабливающие его к новым условиям существования. Характерным признаком этого развития является гетерохронность, т. е. различия во времени закладки и скорости созревания структур в процессе их объединения в систему. Выделено два типа гетерохроний — внутрисистемные и межсистемные. Так, закладка ядер лицевого и тройничного нервов, входящих в систему сосания, обеспечивающую поддержание жизни новорожденного, происходит значительно раньше закладки ядер других черепно-мозговых нервов — еще на стадии незакрывшейся нервной трубки. Миелинизация лицевого нерва, составляющего эффекторный компонент этой системы, развивается с различной скоростью (так наз. принцип фрагментации органа). В первую очередь миелинизируются ветви, идущие к мышцам рта, к-рые обеспечивают актсосания (см.). Характерно, что и эти ветви миелинизируются не одинаково во времени (внутрисистемная гетерохрония). Позднее начинается миелинизация лобных ветвей и ветвей, иннервирующих мимические мышцы (принцип межсистемной гетерохронии). В такой же последовательности происходит цитологическая дифферен-цировка клеток ядра лицевого нерва. К моменту рождения система сосания является достаточно созревшей и способна обеспечить выживание новорожденного (принцип минимального обеспечения). Однако совершенствование этой системы продолжается и в постнатальном периоде за счет образования новых связей по принципуусловного рефлекса (см.). Еще нагляднее явления гетерохронии прослеживаются на примере развития моторных клеток спинного мозга, иннервирующих мышцы рук и плечевого пояса плода человека. Раньше всех созревают нервные клетки, иннервирующие мышцы кисти, к-рые выполняют самую раннюю функцию руки — хватательный рефлекс. При этом нарушается закон проксимодисталь-ного развития. Так, нервные клетки спинного мозга, иннервирующие сгибатели пальцев, созревают раньше, чем клетки, иннервирующие дельтовидную мышцу. Такое же избирательное по времени созревание проводящих путей наблюдается при объединении отдельных структур в целостную систему, дающую приспособительный результат (принцип консолидации). Показано, что кол-латерали нисходящих нервных путей из ствола мозга прорастают к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим кисть, ранее, чем кол-латерали, идущие к нервным клеткам, иннервирующим дельтовидную мышцу, расположенную более проксимально. Т. о., морфологическое развитие зародыша осуществляется не по принципу органогенеза, а за счет избирательного созревания тех частей какого-либо органа, к-рые участвуют в приспособительной деятельности плода и новорожденного.

С. как общая закономерность развития наиболее четко проявляется в период эмбриогенеза. Однако и в постнатальной жизни происходит непрерывное развитие организма с последовательным и поэтапным включением и сменой его функциональных систем, обеспечивающих приспособление к изменяющимся условиям окружающей среды. В этом периоде особенно четко выражена смена ведущих афферентаций. На каждом этапе формирования функциональной системы одна из афферентаций, участвующих вафферентном синтезе (см.), является доминирующей, а на последующих этапах она сменяется афферентациями других модальностей. Так, в пищевых реакциях птенцов грача и мухоловки-пеструшки в первые дни жизни ведущей афферентацией является слуховая, в дальнейшем ведущее значение приобретает зрительная, а затем тактильная афферен-тация.

Показано, что принципы С. приложимы к развитию мозга. Оказалось, в частности, что вызванный биоэлектрический потенциал, регистрируемый в коре головного мозга, является по своему составу и происхождению сложньш феноменом. Он формируется восходящими возбуждениями, имеющими различную физиол. природу и идущими из разных подкорковых структур. Последние на протяжении онтогенеза развиваются гетерохронно и характеризуются резкой гетерохронией в филогенезе. Так, цитологическая дифференцировка клеток первичных зрительных центров межуточного мозга происходит позднее клеток претектальной области, но раньше дифференцировки клеток коры передних бугорков четверохолмия. Наиболее рано дифференцируются клетки ретикулярной формации среднего мозга, воспринимающие ощущение света (принцип внутри-сенсорной гетерохронии). Гетерохронность созревания свойственна и клеткам различных слоев коры и восходящих к ним волокон. Подобные же соотношения присущи сен-сомоторной области коры в процессе созревания оборонительной и локомоторной систем; установлены различия в скорости их созревания (принцип межсенсорной гетерохронии). Обнаружена значительная гетерогенность хихМ. свойств постсинаптической мембраны нервной клетки. Было выявлено определяющее участие адренергических веществ и глутаминовой к-ты в осуществлении двигательной функции на ранних стадиях онтогенеза.

Механизмы С. исследуются на разных объектах и на разных уровнях организации жизненных процессов. Так, в культуре тканей изучается устойчивость нервных связей в клеточных трансплантатах и закономерности их объединения в систему. Принципы минимального обеспечения и гетерохронии исследуются на клеточном и субклеточном уровнях. При этом были установлены особенности формирования нервного импульса незрелой нервной клетки. Оказалось, что потенциал действия такой клетки не подчиняется закону «все или ничего», его длительность и амплитуда зависят от раздражения. Это объясняется гетерохронностью созревания соматодендритной мембраны и начального сегмента аксона, а также особенностями развития дендритов. При изучении синаптических механизмов процесса консолидации системы было высказано предположение, что командные нейроны ретикулярной формации ствола мозга посылают высокочастотные возбуждения, вызывающие явления потен-циации в клетках — мишенях спинного мозга, благодаря чему в них облегчается возникновение спайко-вого разряда.

На надорганизменном уровне в пределах микропопуляции (напр., у выводка птенцов) выделен новый обязательный фактор С.— синхронное и ускоренное развитие основных компонентов функциональной системы в условиях обогащенной окружающей среды. Показано, что увеличение внешних воздействий приводит к прогрессивному ускорению созревания птенцов и к более быстрой смене критических периодов развития. В условиях, максимально приближенных к естественным, прослежено формирование системы пи-щедобывания у лосят начиная с первых дней жизни. Показана системоформирующая роль первого удачного сосания, т. е. роль первого результата действия. Предполагается, что во врожденномакцепторе результата действия (см.) имеются лишь наиболее общие параметры будущего поведения. Первое получение молока лосенком консолидирует все отдельные элементы поведения в целостную систему сосания, к-рая в последующем проходит ряд стадий с присущими для каждой стадии признаками эмоционального напряжения. Лосиха и ее новорожденный рассматриваются при этом в качестве единой биосистемы.