ЯДРО КЛЕТКИ [nucleus (caryon), LNH] — составная часть клетки, в которой сосредоточена основная масса ДНК, являющаяся носителем наследственной информации. Наличие оформленного ядра отличаетэукариотные организмы (см.) отпрокариотных организмов (см.), у которых аналогом ядра является структурно неотделенная отцитоплазмы (см.) кольцевая нить ДНК — нуклеоид.

Впервые ядро в яйцеклетке курицы наблюдал Я. Пуркинъе в 1825 году. Броун (R. Brown) в 1831 году установил, что ядро является неотъемлемой частью всех живых клеток. К концу 19 века сформировались представления о ядре как носителе наследственных свойств клетки. Создание хромосомной теории наследственности (см.), открытие матричной функции ДНК и расшифровкагенетического кода (см.) привели к выработке современного взгляда на ключевую роль ядра в хранении, воспроизведении и реализации основной массы генетической информации клетки (см.Ген,Дезоксирибонуклеиновые кислоты,Наследственность).

В изучении структуры и функции ядра большую роль сыграли методы цитохим выявления ДНК, например, реакция Фейльгена (см. Дезоксирибонуклеиновые кислоты, гистохимические методы обнаружения в тканях), электронной микроскопии (см.), микрургии (см.), микрокиносъемки (см.), а также радиоизотопные и микро-электродные методы исследования (см.).

Клетка обычно содержит одно ядро, расположенное вблизи ее центра или в базальной части (в клетках желез, в высокопризматическом эпителии). Положение ядра в клетке фиксируется сетью фибриллярных структур, образующих цитоскелет (см. Цитоплазма). Такая фиксация допускает, в определенных пределах, вращательные и колебательные движения ядра. Двухъядерные и многоядерные клетки, как правило, образуются вследствие деления ядра без разделения цитоплазмы или же слияния клеток. Структуры, в которых в единой протоплазме содержится много (до нескольких сотен) ядер, называют симпластами (например, поперечнополосатые волокна миокарда).

Форма ядра чаще сферическая или эллипсоидная, в нек-рых клетках (напр., в лейкоцитах и инфузориях) ядра имеют неправильную форму (см. цветн. табл. к ст.Клетка, рис. 2—8). Диаметр ядра колеблется от 1 мкм (у некотрых простейших) до 1 мм (яйцеклетки некоторых животных). В клетках млекопитающих диаметр ядра равен 4—6 мкм. Соотношение объемов ядра и цитоплазмы — относительно постоянная величина для каждого типа клеток. В целом объем ядра является видовым признаком и зависит от содержания ДНК, белков и воды. При полиплоидизации хромосом (см.Мутация) или их политенизации (см.Хромосомы) объем ядер обычно увеличивается в геометрической прогрессии (правило Якоби). Вследствие содержания большого количества нуклеиновых кислот ядра клеток базофильны по окраске. В течение жизненного цикла клетки оформленные ядра сохраняются в интерфазе (см. Клетка). В период митоза ядро замещается конденсированными хромосомами, совокупность которые носит название «митотическое ядро».В период интерфазы в ядре клетки различают оболочку,ядрышко (см.),хроматин (см.), элементы структурного матрикса и различные гранулы и фибриллы. Гомогенное вещество, заполняющее пространство между этими структурами, называют ядерным соком, или кариолимфой.

Рис. 1. Электронограмма среза периферической части ядра лимфобласта человека: 1— наружная мембрана ядерной оболочки; 2— внутренняя мембрана ядерной оболочки; 3—5 поровый комплекс (3— центральная, 4— внешняя и 5— внутренняя глобулы); 6 — перинуклеарное пространство; X 600 000.

Оболочка ядра является специализированной частью общей мембранной системы клетки. Она образована наружной и внутренней ядерными мембранами, каждая из которых имеет толщину около 8 нм. Мембраны разделены перинуклеарным пространством шириной около 25 нм (рис. 1), связанным с полостями эндоплазматического ретикулума (см.). На обращенной к цитоплазме поверхности наружной ядерной мембраны располагаются рибосомы. Наружная ядерная мембрана связана с мембранами эндоплазматического ретикулума.

Предполагают, что они могут развиваться друг из друга. Наружная ядерная мембрана образует также транспортные пузырьки, которые встраиваются в мембраны комплекса Гольджи. Нередко оболочка ядра образует выступы и инвагинацииг связывающие цитоплазматические структуры с ядерными; часть подобных инвагинаций может достигать поверхности ядрышка (см.).

Рис. 2. Электронограмма оболочки ядра фибробласта: стрелками указаны поровые комплексы; х 350 000.Рис. 3. Схематическое изображение ультраструктуры ядра клетки: 1— оболочка ядра с поросомами, образованными комплексом белковых глобул и фибрилл; 2— периферический гетерохроматин; 3—4— перихроматиновые гранулы и фибриллы; 5— хромоцентры; 6— ядрышко; 7— околоядрышковый хроматин; 8 — плотная пластинка.

Высокомолекулярные соединения (РНК), синтезирующиеся в ядре, транспортируются в цитоплазму через специальные поровые комплексы, или поросомы, ядерной оболочки. Типичная поросома представляет собой сложную систему белковых глобул и фибрилл. В месте расположения порового комплекса наружная и внутренняя ядерные мембраны сливаются, формируя так называемую аннулярную структуру диаметром 60 — 80 нм (рис. 1 и 2). По ее периферии с наружной и внутренней сторон расположено по 8 связанных между собой глобул диаметром около 25 нмг в центре поросомы расположена глобула диаметром 15—20 нм. Центральная глобула соединена с периферическими глобулами системой тонких фибрилл, образующих диафрагму порового комплекса. Внутри центральной глобулы предполагают наличие канала, через который из ядра в цитоплазму транспортируются молекулы РНК. Благодаря тому, что периферические глобулы выступают за пределы аннулярной структуры (рис. 3), общий диаметр поросомы достигает 120 нм.

Строение и число поровых комплексов варьирует в зависимости от типа клетки и ее функционального состояния; в клетках с высокой метаболической активностью поросомы могут занимать 25—50% поверхности ядра.

Оболочка и поровые комплексы образуют поверхностный аппарат ядра, осуществляющий двустороннее взаимодействие ядра и цитоплазмы. Непосредственно под оболочкой ядра клетки расположен слой плотного вещества толщиной около 180 нм — субмембранная плотная пластинка, являющаяся одним из элементов структурного матрикса ядра клетки. При митозе элементы плотной пластинки могут сохраняться на поверхности конденсированных хромосом.

С внутренней стороны плотная пластинка переходит в систему белковых фибрилл диаметром 2 нм, которые объединяются в фибриллы высших порядков диаметром до 20—30 нм, формируя вместе с плотной пластинкой структурный матрикс ядра. Белки структурного матрикса образуют основу ядрышка и, возможно, принимают участие в структурной организации и регуляции процессов синтеза и транспорта макромолекул внутри ядра.

Хромосомы (см.) в период интерфазы представлены хроматином (см.) — многокомпонентной структурой, в основе которой лежит комплекс ДНК с гистонами (см.). С помощью световой микроскопии можно идентифицировать только наиболее конденсированные участки хроматина — так называемый гетерохроматин. Декойденсированный невидимый в световой микроскоп хроматин, по-видимому, представляющий собой транскрибируемые в данный момент области хромосом (см. Транскрипция), называют эухроматином. По локализации различают несколько видов гетерохроматина — периферический, выявляемый по периферии ядра клетки, жоколоядрышковый, а также хромоцентры, или кариосомы,— скопления зерен и глыбок хроматина в отдельных участках кариоплазмы. В большинстве ядер клеток самок млекопитающих выявляются также тельца Барра, представляющие собой тетерохроматин одной из двух половых Х-хромосом, которая сохраняет конденсированное состояние в течение всей интерфазы (см. Половой хроматин). В связи с функциональными особенностями различают два типа гетерохроматина — конститутивный, или структурный, и факультативный. Конститутивный гетерохроматин постоянно находится в конденсированном состоянии. Предполагают, что он обеспечивает пространственную организацию хромосом и, возможно, участвует в регуляции активности генов (см. Ген). Факультативный гетерохроматин способен переходить в деконденсированное состояние и, по существу, представляет собой нетранскрибируемый в данный момент эухроматин.

Есть данные, что интерфазные хромосомы соединены определенными участками с плотной пластинкой и расположены в кариоплазме закономерно.

Ядрышки (см.) представляют собой зоны синтеза и накопления рибосомальных РНК в ядре.

В ядерном соке содержатся вода, белки (главным образом глобулины), липопротеиды и фосфопротеиды, нуклеотиды, неорганические соли и др., а также рибонуклеопротеиды и ферменты транскрипции и репликации ДНК (см. Полимеразы). Количество ядерного сока может изменяться в зависимости от функционального состояния клетки.

В клетке ядро и цитоплазма составляют неразрывное единство: ядро без цитоплазмы сохраняет жизнеспособность лишь на короткое время, безъядерные клетки (например, эритроциты млекопитающих) не делятся и живут ограниченный период времени. Экспериментальное удаление ядра ведет к гибели клетки; пересадка ядра может восстановить ее жизнеспособность. В ядре на матрицах ДНК синтезируются РНК, которые обеспечивают синтез белков в цитоплазме; этим определяется ход всех физиологических процессов в клетке. В свою очередь, цитоплазма обеспечивает жизнедеятельность ядра и равномерное распределение генетического материала между дочерними клетками (исключение составляют некоторые виды простейших, у которых аппарат деления полностью располагается внутри ядра).

Синтез РНК на матрицах хромосомных ДНК, или транскрипцию (см.), осуществляют три вида ферментов: РНК-полимераза I, обеспечивающая синтез рибосома льных РНК (см. Ядрышко); РНК-полимераза II,обеспечивающая синтез мРНК; РНК-полимераза III, обеспечивающая синтез всех 5S-PHK, как транспортной, так и рибосомной. Транскрибируемый хроматин находится в декон-денсированном состоянии. Предполагается, что деконденсация связана с действием негистоновых белков HMG14 и HMG17. Синтезирующиеся нити РНК объединяются с белками ядра в рибонуклеопротеидные комплексы (РНП). На электроно-граммах РНП выявляются в виде перихроматиновых фибрилл толщиной 3—5 нм, расположенных по периферии скоплений гетерохроматина, а также в виде окруженных светлым ореолом перихроматиновых гранул диаметром около 45 нм. Перихромати-новые гранулы, по-видимому, представляют собой готовые к выходу в цитоплазму молекулы РНП. В ядерном соке между скоплениями гетерохроматина встречаются группы интерхроматиновых гранул диаметром 20 — 25 нм и конгломераты фибрилл диаметром 40—60 нм. Предполагают, что эти гранулы и фибриллы также представляют собой РНП.

В ДНК хромосом закономерно чередуются транскрибируемые участки и нетранскрибируемые (спейсеры). В спейсерах расположены последовательности нуклеотидов, определяющие точку начала транскрипции (селекторы), эффективность транскрипции (модуляторы) и окончание транскрипции (терминаторы). Внутри транскрибируемых зон ДНК имеются также участки, не представленные в зрелой мРНК — интроны (см.Транскрипция).

В периоде Gx клеточного цикла (см. Клетка) хромосомы содержат двуспиральные цепи ДНК. Удвоение цепей ДНК —репликация (см.) происходит в периоде S. Репликация идет асинхронно в разных хромосомах и в разных участках одной хромосомы. Обычно вначале удваивается ДНК у хроматина, затем — гетерохроматина и в последнюю очередь — ДНК гетерохроматизированной Х-хромосомы. Ошибки в считывании информации при репликации ДНК обычно исправляются специальными ферментными системами репарации (см. Нуклеазы). Лишь небольшая часть ошибок может сохраняться и передаваться потомству клетки, что лежит в основе различного вида мутаций (см. Мутация). В ядре дробящихся бластомеров удвоение цепей ДНК протекает почти одновременно, и период S относительно краток. В более дифференцированных клетках асинхронность редупликации нарастает, и длительность периода S увеличивается. В ядрах некоторых клеток часть ДНК синтезируется в периоде G2, что имеет значение для мейоза (см.).

К началу периода G2 каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой в области центромеры (см. Хромосомы). В конце периода G2 начинается интенсивная конденсация хромосом, вследствие чего они становятся видимыми в световой микроскоп.

В конденсации, помимо гистонов, принимают участие белки структурного матрикса ядра — матриксины — и белковый фактор митотической конденсации хромосом, синтезируемый в цитоплазме. При необходимости особо плотной упаковки ДНК (например, в сперматозоидах) гистоны ядра заменяются еще более щелочными белками — протаминами и цистеинпротаминами.

После завершения периода G2 клетка вступает в митоз (см.), являющийся основным способом равномерного распределения генетического материала ядра между дочерними клетками.

Нарушения числа и структуры хромосом половых клеток приводят либо к утрате этими клетками способности к оплодотворению (см.), либо к развитию наследственных заболеваний (см.Наследственные болезни,Хромосомные болезни). Развивающиеся при действии ряда факторов (проникающее излучение, высокая температура, некоторые вирусные инфекции) изменения числа и структуры хромосом соматических клеток (например, лейкоцитов), как правило, ведут к гибели пораженных клеток с элиминацией их системой иммунологического контроля организма (см.Иммунитет). В некоторых случаях нарушения регуляции процессов репродукции могут привести к опухолевому росту и к малигнизации клеток (см.Опухоли).

При дифференцировке клеток, их старении, а также в условиях патологии может изменяться степень конденсации хроматина. При активизации или подавлении специфической функции клетки наблюдаются так называемое функциональное набухание или сморщивание ядра с сохранением его структуры. При некоторых вирусных инфекциях (герпес, корь, полиомиелит, аденовирусная инфекция) в ядрах пораженных клеток появляются специфические вирусные включения.

В зависимости от характера, интенсивности и продолжительности действия повреждающего агента, патологические изменения ядра могут быть обратимыми (см. Паранекроз) или необратимыми (см. Некроз). Конденсация хроматина в крупные плотные глыбки или в единую компактную массу с исчезновением ядрышка Называется кариопикнозом (см.Пикноз). Это явление наблюдается не только при патологии, но и в обычных физиологических условиях, например, при дифференцировке эритробластов костного мозга. Как правило, кариопикноз необратим, хотя в условиях эксперимента наблюдали восстановление исходных структуры и функции пикнотизированных ядер при их переносе в цитоплазму малодифференцированных клеток. К тяжелым необратимым изменениям ядра, сопряженным с гибелью клетки, относятся кариорексис — распад ядер-на отдельные плотные глыбки — и кариолизис (кариолиз) — выход содержимого ядра в цитоплазму с его последующим растворением. Пикноз, рексис и лизис ядра в настоящее время рассматриваются как последовательные стадии его разрушения; в их основе лежит активация клеточных гидролаз, в первую очередь, рибонуклеаз и дезоксирибонуклеаз, приводящая к деполимеризации нуклеиновых кислот. Патологические изменения ядра могут возникать также в результате его отека — избыточного накопления жидкости в ядерном соке, что может привести к разрыву оболочки ядра.

См. такжеГенетика,Кариология.

Библиогр.: Беридзе Т. Г. Сателлит-ные ДНК, М., 1982; Клеточное ядро, Морфология, физиология и биохимия, под ред. И. Б. Збарского и Г. П. Георгиева, М., 1972; Клеточное ядро и его ультраструктуры, под ред. И. Б. Збарского, М., 1970; Метаболизм клеточного ядра и ядерно-ци-то плазматические отношения, под ред. В. П. Зосимовича и др., Киев, 1970; Me ц~ лер Д. Э. Биохимия, Химические реакции в живой клетке, пер. с англ., т. 1—3, М., 1980; Свенсон К. и Уэбстер П. JI. Клетка, пер. с англ., М., 1980; Стент Г. С. и Кэлин-д а р Р. Молекулярная генетика, пер. с англ., М., 1981; Ченцрв Ю. С. и Поляков В. Ю. Ультраструктура клеточного ядра, М., 1974, библиогр.;Alberts В. а. о. Molecular biology of the cell, N. Y. — L.. 1983; The cell nucleus, ed. by H. Busch, v. 1—4, N. Y.— L., 1974.—1978. См. также библиогр. к ст.Клетка.

^

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е изданиеотношения матрица судьбы