ЯЙЦЕКЛЕТКА — женская половая клетка животных и растений, которая в результате оплодотворения или, реже, путем партеногенеза дает начало новому организму. Окруженную оболочками яйцеклетку называют также яйцом.

Предшественниками яйцеклетки служат первичные половые клетки (см.Гаметы), формирующиеся, как правило, на начальных этапах эмбриогенеза. У млекопитающих они появляются в эктодерме на ранних стадиях развитиязародыша (см.), а затем переходят в энтодерму желточного мешка. После закладки гонад эти клетки мигрируют в них.

У большинства животных яйцеклетка имеет округлую форму. Размеры яйцеклетки варьируют в широких пределах и зависят от типа развития организма. У животных, проходящих в процессе развития стадию свободной личинки, яйцеклетки сравнительно мелкие, в них накапливается мало желтка, который равномерно рассеян по цитоплазме (гомолецитальные, олиголецитальные, изолецитальные яйцеклетки). Из таких яйцеклеток развивается личинка, способная самостоятельно питаться. У животных с прямым развитием размеры яйцеклетки увеличиваются за счет накопления в них желтка. Так, у рыб яйцеклетки достигают 10—70 мм и более (крупные акулы), у птиц — 30—100 мм и более. В крупных яйцеклетках желток может занимать центральную часть цитоплазмы (центролецитальные яйцеклетки) или концентрироваться вблизи вегетативного полюса (телолецитальные яйцеклетки). В процессе эволюции с возникновением плацентарных млекопитающих, в том числе человека, размеры яйцеклетки вновь уменьшаются (до 50—180 мкм). Диаметр яйцеклетки человека в среднем составляет 88—91 мкм. У ряда животных одного и того же вида встречается сезонный полиморфизм яйцеклетки. Например, некоторые ракообразные летом откладывают мелкие яйцеклетки, способные к партеногенетическому развитию (см.Партеногенез), а осенью— крупные, развитие которых начинается только после оплодотворения.

Яйцеклетка окружена оболочками, среди которых различают первичные, вторичные и третичные. К первичным оболочкам относят плазматическую мембрану, имеющуюся во всех клетках животных и растений. Вторичные оболочки образуются в результате секреторной деятельности фолликулярных клеток (напр., zona radiata яйцекладущих позвоночных или z. pellucida млекопитающих), а третичные — в результате секреции клеток яйцеводов или кожных желез. Под плазматической мембраной находится кортикальный слой. В яйцеклетках многих животных в нем располагаются кортикальные гранулы, содержащие гликозоаминогликаны. Диаметр кортикальных гранул яйцеклетки человека составляет 0,3— 0,5 мкм. При активации яйцеклетки содержимое гранул выделяется в пространство между плазматической мембраной и z. pellucida (так называемая кортикальная реакция) и вызывает агглютинацию спермиев, блокируя полиспермию (см.Оплодотворение).

Ядро яйцеклетки имеет гаплоидный наборхромосом (см.). В цитоплазме яйцеклетки содержатся органоиды —митохондрии (см.), комплекс Гольджи (см.Гольджи комплекс),рибосомы (см.), а также липидные включения, гранулы гликогена и желточные гранулы. В ней имеется запас различных белков, в том числе гистонов, тубулинов, актина, РНК-полимераз и ДНК-полимераз. Кроме того, в цитоплазме яйцеклетки млекопитающих, в том числе человека, содержатся мультивезикулярные тела, которые относят к вторичнымлизосомам (см.).

Сформированная яйцеклетка обладает полярностью — определенным расположением структур и органоидов вдоль главной оси, концевые точки которой соответствуют анимальному и вегетативному полюсам. Помимо этого, цитоплазма яйцеклетки характеризуется региональными различиями (ооплазматическая сегрегация), благодаря которым осуществляется первичная дифференциация клеток в процессе развития: дочерние ядра яйцеклетки, попадающие во время дробления в разные участки цитоплазмы, под влиянием действующих на геном специфических факторов дают начало разным клеточным линиям, в частности линии первичных половых клеток.

Для большинства животных характерен фолликулярный тип оогенеза (см.), при котором соматические клетки мезодермального происхождения образуют вокруг яйцеклетки эпителиальный слой. Впервые фолликул млекопитающих был описан в 17 веке голландским естествоиспытателем де Граафом (R. de Graaf), который принял его за яйцеклетку. Лишь в 1827 году отечественный ученый К. М. Бэр нашел у млекопитающих и человека в стенке зрелого фолликула истинную яйцеклетку. Зрелый фолликул (граафов пузырек) имеет сложное строение: многослойный фолликулярный эпителий окружен соединительнотканной текой, содержащей кровеносные сосуды. Освобождение яйцеклетки от фолликулярных оболочек (см. Овуляция) происходит на стадии метафазы второго мейотического деления. У женщин во время каждого менструального цикла (см.) в корковом слое яичника имеется несколько растущих фолликулов, однако овулирует, как правило, одна яйцеклетка. На овулировавшей яйцеклетке сохраняется часть фолликулярных клеток, образующих вокруг нее так называемый лучистый венец (corona radiata). После выхода из фолликула яйцеклетка захватывается бахромками маточной трубы и начинает продвигаться по трубе в сторону матки. В маточной трубе при встрече яйцеклетки со сперматозоидом происходит оплодотворение (см.). Если оно не наступило, яйцеклетка погибает через 5—6 дней после овуляции.

Необходимым условием развития нормальной яйцеклетки, способной дать начало новому организму, является сохранение в неизмененном виде ее генетического материала, заключенного в ядре. Однако в процессе гаметогенеза возможны нарушения в структуре хромосом (хромосомные аберрации) или изменение их числа— анэуплоидия (см.Гаметопатии).

Причинами этих нарушений могут быть расстройства гормональной регуляции в организме или повреждающее действие факторов окружающей среды. Большинство зародышей, развивающихся из аномальных яйцеклеток, погибает на разных стадиях беременности (см.Самопроизвольный аборт).

Библиогр.: АйзенштадтТ. Б. Цитология оогенеза, М.,1984; Волкова О. В. Функциональная морфология женской репродуктивной системы, с. 43, М., 1983; Дыбан А. П. и Баранов В. С. Оогенез млекопитающих, в кн.: Совр. пробл. оогенеза, под ред. М. С. Мицкевича, с. 200, М., 1977; Никитина. И. и др., Фолликулярные ооциты человека, Онтогенез, т. 13, № 2, с. 123, 1982; Хэм А. и К о р м а к Д. Гистология, пер. с англ., т. 5, М., 1983; The vertebrate ovary, comparative biology and evolution, ed. by R. E. Jones, N. Y., 1978.

^

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е изданиематрицы судьбы чакры